Rapid alternation of conscious and suppressed stimulus representations in the primate brain

3줄 요약

1. UC 버클리의 도리스 차오(Doris Y. Tsao) 연구팀이 바이오아카이브 프리프린트와 해설 스레드를 공개했다(제1저자 야니스 헤세). 영장류의 하측두엽 피질과 전전두엽 피질에서 의식적 지각 상태와 억제된 무의식 상태가 초당 약 15회, 곧 약 60ms마다 번갈아 나타난다는 내용이다.
2. 양안 섬광 억제 실험 중 기록한 신경 집단 활동을 시간에 따라 두 상태로 분류해 시각 자극을 재구성하자, 상태 1에서는 피험자가 의식적으로 본 얼굴이 복원됐고 상태 2에서는 의식에서 억제되어 보이지 않던 얼굴이 또렷하게 복원됐다.
3. 같은 뉴런 집단이 시간에 따라 의식적 대상과 무의식적 대상을 번갈아 부호화하는 시간 다중화(temporal multiplexing) 구조를 실험으로 규명했다. 의식적 지각은 특정 뇌 영역에 국한되기보다 특정 시간 위상에서 성립한다는 뜻이다.

양안 섬광 억제와 초당 15회의 상태 교대

루빈의 꽃병은 검은 꽃병으로도, 마주 보는 두 사람의 옆모습으로도 보인다. 이처럼 두 가지 해석이 동시에 가능한 쌍안정 착시(bistable illusion)는 의식 연구에서 중요한 단서로 쓰인다. 망막에 들어오는 물리적 이미지는 그대로인데 의식적 경험만 바뀌기 때문에, 뇌가 가능한 여러 해석 가운데 하나를 능동적으로 선택해 의식하는 과정을 관찰할 수 있다.

물리적 시각 자극과 의식적 지각을 실험에서 분리해 통제하려고 연구팀이 선택한 방법은 양안 섬광 억제(binocular flash suppression) 패러다임이다.¹ 먼저 한쪽 눈에만 첫 번째 이미지(선행 자극)를 1초에서 2초 동안 단독으로 보여 준다. 그다음 첫 번째 이미지를 그대로 둔 채 다른 쪽 눈에 두 번째 이미지를 갑자기 띄운다. 이것이 섬광이다. 이때 관찰자의 두 눈에는 서로 다른 이미지가 함께 들어오지만, 관찰자는 새로 나타난 두 번째 이미지만 의식하고 첫 번째 이미지는 전혀 의식하지 못한다.

왼쪽 눈의 얼굴(선행 자극)과 오른쪽 눈의 집(섬광 자극) 중 관찰자는 집만 의식한다. 출처: Doris Tsao X 스레드

연구팀은 히말라야원숭이 두 마리가 양안 섬광 억제 자극을 보는 동안 뉴로픽셀(Neuropixels) 탐침으로 대규모 단일 시행 신경 활동을 동시에 기록했다. 기록 대상은 고차 시각 영역인 하측두엽 피질(inferotemporal cortex, IT)의 얼굴 선택적 패치 두 곳(ML, AM)과 전전두엽 피질(prefrontal cortex, PFC)의 안와전두엽 및 복외측 영역이었다.² 각 뉴런이 얼굴의 어떤 생김새 특징을 부호화하는지 정밀하게 파악하고자 얼굴 이미지 1,500개로 구성한 자극 쌍 1,500개를 보여 주었다.

연구팀은 한쪽 눈에만 얼굴을 보여 준 단독 제시 구간의 평균 신경 반응을 기준 템플릿으로 삼았다. 그리고 두 얼굴이 경쟁하는 양안 제시 구간, 즉 섬광 후 300ms에서 1,000ms 사이의 신경 활동을 10ms 구간마다 분석했다. 각 구간의 스파이크 분포가 의식적으로 지각된 얼굴의 템플릿과 억제된 얼굴의 템플릿 중 어느 것과 더 비슷한지는 푸아송 로그 우도비(log-likelihood ratio) 디코더로 판별했다. 의식된 얼굴과 비슷한 구간이 상태 1, 억제된 얼굴과 비슷한 구간이 상태 2다.

하측두엽 얼굴 패치(ML, AM) 뉴런 411개의 단일 시행 스파이크 래스터(노란색: 상태 1, 보라색: 상태 2). 출처: Hesse et al. (2026)

지각상으로는 새로 제시된 얼굴 하나만 안정적으로 보이는 동안에도, 신경 집단의 활동에서는 상태 1과 상태 2가 초당 약 15회씩 번갈아 나타났다. 전체 시간에서 두 상태가 차지하는 비중도 절반씩으로 거의 같았다. 은닉 마르코프 모델(HMM)을 5ms 해상도로 데이터에 맞춰 추정하자, 한 상태가 이어지는 시간의 중앙값은 상태 1이 64ms, 상태 2가 59ms였다. 로그 우도비 신호의 자기상관 시간 상수는 67ms였다.³ 일반적인 양안 경쟁에서 관찰자가 체감하는 지각 전환은 약 0.5Hz, 곧 약 2초에 한 번꼴이다. 뇌 내부의 표상 교대는 그보다 10배 이상 빠른 약 15Hz로 일어났다. 주기로는 약 60ms다.

신경 활동에서 복원한 의식과 무의식의 얼굴

시간에 따라 번갈아 나타나는 두 상태에는 실제로 어떤 시각 정보가 담겨 있을까. 연구팀은 신경 활동에서 얼굴 이미지를 직접 재구성하는 실험으로 이를 검증했다. 경쟁이 없는 단독 제시 조건에서 신경 반응으로 얼굴 특징(형태 주성분 20개와 외형 주성분 30개)을 예측하도록 선형 회귀 가중치를 학습시킨 뒤, 이 가중치를 양안 경쟁 중의 상태 1 구간과 상태 2 구간의 신경 활동에 각각 적용했다.

상태 1 구간의 신경 활동에서는 피험자가 의식적으로 본 얼굴이 복원됐고, 상태 2 구간의 신경 활동에서는 의식에서 억제되어 보이지 않던 얼굴이 원본과 일치하는 모습으로 복원됐다. 뇌의 신경 활동만으로 피험자가 의식하는 대상과 의식하지 못하는 대상의 구체적인 생김새를 둘 다 정밀하게 복원할 수 있었다.⁴

세 자극 쌍(Example 1–3)의 실제 제시 이미지(1열: 의식, 3열: 억제)와 신경 활동 복원 이미지(2열: 상태 1, 4열: 상태 2). 출처: Hesse et al. (2026)

반면 상태를 구분하지 않고 양안 경쟁 구간 전체의 신경 활동을 시간 평균해 재구성했을 때는, 의식적 얼굴이나 억제된 얼굴 어느 한쪽과도 일치하지 않고 두 얼굴이 반쯤 섞인 평균 형태가 나왔다. 같은 신경 데이터를 상태 분류와 이미지 재구성에 함께 쓰면 순환 조건화 편향(circular conditioning bias)이 생길 수 있다. 연구팀은 이를 배제하려고 뉴런의 절반으로만 상태 1과 상태 2의 시점을 추론하고, 나머지 절반으로만 얼굴을 재구성하는 교차 검증을 했다.⁵ 교차 검증에서도 두 상태는 뚜렷이 분리됐고 복원 정확도도 유지됐다($p = 6 \times 10^{-17}$).

의식적 표상과 무의식적 표상이 약 60ms마다 교대한다는 이 결과는, 의식적 지각이 특정 뇌 영역에 국한된 현상이라기보다 특정 시간 위상에서 성립하는 현상이라는 뜻이다.

단일 뉴런의 튜닝 전환과 두 상태의 비대칭

집단 수준에서 관찰된 상태 교대는 개별 뉴런 단위에서 어떻게 구현될까. 연구팀은 단일 뉴런의 특징 튜닝을 시간 상태별로 비교했다. 하측두엽의 얼굴 선택적 뉴런들은 얼굴 특징 공간에서 각자 선호하는 방향(preferred axis)의 특징 값에 비례해 발화율이 오르내린다.

의식을 전담하는 뉴런과 무의식을 전담하는 뉴런이 별개의 집단으로 존재하는지 확인해 보니, 실제로는 같은 뉴런들이 약 60ms마다 자신이 부호화하는 대상을 일제히 바꾸고 있었다. 상태 1 동안 개별 뉴런의 발화율은 의식적 얼굴의 특징 값에 비례해 뚜렷하게 증가했고, 억제된 얼굴의 특징 값과는 무관했다. 그러나 상태 2가 되면 같은 뉴런의 발화율이 의식적 얼굴과는 무관해지고, 억제된 얼굴의 특징 값에 비례해 증가했다. 상태 1에서 측정한 의식적 얼굴에 대한 튜닝 이득(기울기)과 상태 2에서 측정한 억제된 얼굴에 대한 튜닝 이득은 뉴런들 사이에서 상관계수 $r = 0.90$으로 높게 일치했다. 같은 뉴런 집단이 시점에 따라 피험자가 의식하는 얼굴과 의식하지 못하는 얼굴을 번갈아 표상한다는 뜻이다.

단일 뉴런의 자극별 발화 반응(z-score, 점 1,500개). 상태 1(상단)은 의식 얼굴 특징(왼쪽 가로축)에, 상태 2(하단)는 억제 얼굴 특징(오른쪽 가로축)에 비례한다. 출처: Hesse et al. (2026)

그렇다면 뇌의 하위 시스템은 두 상태 가운데 어느 쪽이 의식적 상태인지를 무엇으로 구분할 수 있을까. 두 상태의 신경 활동은 대칭에 가까워 보이지만, 세밀하게 비교하면 두 가지 비대칭이 확인된다.

첫째, 단일 뉴런의 튜닝 이득(기울기)은 상태 1의 의식적 얼굴에 대한 값이 상태 2의 억제된 얼굴에 대한 값보다 평균 1.21배 컸다($p = 3 \times 10^{-40}$). 의식 상태일 때 시각 특징을 더 증폭된 신호로 부호화하는 셈이다. 둘째, 모든 자극에 대한 평균 발화율은 반대로 상태 2에서 근소하지만 유의미하게 더 높았다($p = 2 \times 10^{-15}$). 이 두 가지 특성 덕분에 선형 분류기는 어떤 얼굴 자극 쌍이 제시되었는지와 상관없이 신경 활동만으로 현재 시점이 상태 1인지 상태 2인지를 66% 정확도로 식별해 냈다.⁶

10년 동안 풀리지 않던 양안 경쟁의 역설

차오 교수는 스레드 후반부에서 한 가지 난제를 소개했다. 제1저자 야니스 헤세와 함께 거의 10년 동안 풀지 못한 문제다. 기존 교과서와 신경과학 백과사전(Scholarpedia)에 정리된 고전적 설명에 따르면, 하측두엽 피질 뉴런들은 양안 경쟁 중에 지각적으로 우세한 자극에만 거의 전적으로 반응해야 한다. 경쟁 없는 단독 제시 조건에서 자극 A와 자극 B를 강하게 구분하던 뉴런이라면, 양안 경쟁 중에도 피험자가 A를 지각할 때와 B를 지각할 때 그만큼 큰 발화율 차이(변조 지수, modulation index)가 나타나야 한다는 뜻이다.⁷

단독 제시 변조 지수(가로축) 대비 양안 경쟁 변조 지수(세로축)의 고전적 기대치(왼쪽)와 실제 시간 평균 데이터(오른쪽). 출처: Doris Tsao X 스레드

막상 헤세가 양안 경쟁 중의 신경 활동을 기록해 계산해 보니, 의식적 지각에 따른 발화율 변조는 교과서의 예측과 달리 매우 약했다. 5,550개의 세포-자극 쌍에서 측정한 양안 경쟁 중 시간 평균 반응의 변조 지수는 단독 제시 조건 대비 기울기가 0.23에 불과했다($p = 8 \times 10^{-133}$). 주관적으로는 한쪽 얼굴만 또렷하게 보이는데, 뇌의 어느 영역을 측정해도 의식의 신경 상관물은 약하게만 나타났다. 명백한 모순이었다. 차오 교수는 연구팀이 고전적 기대치를 전제로 삼았지만 뇌의 반응은 그 전제와 달랐다고 회고했다.

시간을 상태 1과 상태 2로 분리해 분석하자, 연구팀이 5년 넘게 원인을 찾지 못했던 이 산점도의 정체가 밝혀졌다. 상태 1 구간만 따로 모아 변조 지수를 계산하면 단독 제시 조건과의 상관계수가 $r = 0.66$, 회귀 기울기가 0.93이어서 고전적 교과서가 예측했던 순수한 의식 신호가 그대로 복원됐다. 반대로 상태 2 구간만 따로 모아 계산하면 상관계수가 $r = -0.44$, 기울기가 -0.76이었다. 뉴런들이 억제된 자극에만 단독 제시 때처럼 반응하는 정반대 양상이었다.

시간 평균 변조(REALITY, 기울기 0.23)가 상태 1(기울기 0.93)과 상태 2(기울기 -0.76)의 합으로 분해된 산점도. 출처: Doris Tsao X 스레드

그동안 시간 평균 데이터에서 변조가 약했던 것은, 정반대 자극을 표상하는 상태 1과 상태 2를 구분하지 않고 합산해 두 신호가 서로 상쇄되었기 때문이다. 그렇다면 두 상태를 평균냈을 때 기울기가 0이 되지 않고 0.23이라는 약한 양의 값으로 남은 까닭은 무엇일까. 연구팀이 상태 2보다 1.21배 높은 상태 1의 튜닝 이득을 상태 2와 같게 보정한 뒤 두 상태를 가중 평균하자, 양의 상관관계가 없어졌다($r = -0.02$, 기울기 0.07). 시간 평균에서 관찰되던 약한 의식 변조 신호는 두 상태의 시간 교대와 상태 1의 근소한 이득 우위가 결합된 결과였다.

전전두엽 피질과 의식 연구에 남기는 함의

의식 연구에서는 그동안 의식의 신경 상관물이 어디에 있는지를 두고 논쟁해 왔다. 전역 신경 작업공간 이론과 고차 이론은 전전두엽 피질 같은 전방 피질을, 통합 정보 이론과 순환 처리 이론은 감각 피질 같은 후방 피질을 지목한다. 이 논쟁은 COGITATE 같은 대규모 적대적 공동 연구로 이어졌다. 또한 의식되지 못한 자극은 시각 처리 경로의 고차 단계로 전달될수록 신호가 점차 약해지다가 전전두엽에 전달되기 전에 소멸한다는 이른바 점화 실패(fail to ignite) 가설이 널리 받아들여졌다.

연구팀은 전전두엽 피질에서도 같은 양안 섬광 억제 실험을 했다. 시간 평균 반응에서는 전전두엽 역시 의식적 변조가 약했다(기울기 0.32, $p = 4 \times 10^{-10}$). 그러나 시간을 두 상태로 분리하자 하측두엽과 같은 교대 구조가 확인됐다(교차 검증 $p = 3 \times 10^{-4}$). 상태 1에서는 의식적 얼굴에 반응했고(기울기 0.91), 상태 2에서는 억제된 얼굴에 반응했다(기울기 -0.52).⁸

차오 교수가 이번 연구의 가장 고무적인 성과로 꼽은 것은, 전전두엽 같은 고차 영역에서도 의식하지 못하는 자극을 정밀하게 표상하는 신호가 있다는 점이다. 억제된 자극의 신호가 고차 영역으로 전달될수록 약해져 소멸한다는 기존 점화 실패 가설에서는 어떤 신경 활동 패턴이 어떻게 의식에 접근하는지 추적하기가 매우 까다로웠다. 반면 이제는 의식되는 내용과 의식되지 않는 내용 양쪽에 대응하는 뚜렷한 신경 신호를 모두 찾아냈으므로, 두 신호의 경로를 함께 추적해 의식적 지각을 생성하는 전체 신경 기제를 규명할 수 있게 됐다는 설명이다. 연구팀은 작업 가설도 하나 제시했다. 억제된 위상은 행동이나 내성에 영향을 주지 않으면서 감각 입력의 다른 해석을 탐색하는 시간 구간이고, 의식 위상의 신호는 보고와 행동 제어를 담당하는 회로로 동적으로 전달된다는 가설이다.

가장 흥미로운 지점

10년 동안 풀리지 않던 양안 경쟁의 난제가 새로운 측정 장비보다 시간 해상도의 전환에서 풀렸다는 점이 인상 깊다. 피험자의 지각이 수 초 동안 한쪽 이미지로 유지되니, 신경 활동도 그동안 한 가지 상태일 것이다. 연구팀은 이 암묵적 전제 때문에 5년 넘게 산점도 데이터를 제대로 해석하지 못했다. 수 초 단위의 시간 평균 대신 10ms 단위의 미세 시간 구간으로 데이터를 분해하자, 잡음처럼 약하던 기울기 0.23의 산점도는 두 개의 뚜렷한 신호로 분리됐다. 기울기 0.93의 의식 상태와 기울기 -0.76의 억제 상태다.

주의 연구나 작업 기억, 해마의 공간 탐색 연구에서도 뇌가 단일 시행 동안 여러 표상을 시분할 방식으로 번갈아 처리한다는 보고가 이어져 왔다. 의식적 지각조차 특정 뇌 영역이 전담하는 표상이라기보다 약 15Hz의 시간 다중화로 작동한다면, 의식의 신경 상관물을 찾는 질문도 달라진다. 앞으로 물을 것은 뇌의 어느 영역이 활성화되는가보다 어느 시간 위상의 신호가 보고와 행동 제어 과정으로 선택되는가다.

출처

• 발표 스레드: Doris Tsao (@doristsao), X 스레드 (12개 게시물), 2026-10-17
  • 원문: https://x.com/doristsao/status/2111316522098733078
• 논문 프리프린트: Janis K. Hesse, Frank F. Lanfranchi, Conor McGrory, Yuelin Shi, Tatiana A. Engel, Doris Y. Tsao, Rapid alternation of conscious and suppressed stimulus representations in the primate brain, bioRxiv, 2026-10-16 (CC-BY 4.0)
  • 프리프린트: https://www.biorxiv.org/content/10.64898/2026.10.15.759299v1